في الجنين، التفلج أو الانشطار هو انقسام الخلايا في المضغة الابتدائية. هذه العملية يتبعها الإخصاب، ويتم تنشيط هذه العملية بتفعيل السايكلين المعتمد على الكيناز. البيضة الملقحة تخضع لدورات خلوية عديدة بدون أن يزيد حجمها النهائي، منتجة مجموعة من الخلايا بنفس حجم البيضة الأساسية.

الخلايا المختلفة الناتجة عن الانشطار تسمى الاريمات وتشكل كتلة تسمى التويتة. الانشطار ينتهي بتشكيل الأريمة. بالاعتماد على المح في البيضة، الانشطار يمكن أن يكون كلي أو جزئي (سطحي). قطب البيضة الذي يحوي على أعلى تركيز من المح يتم الإشارة إله كالقطب النباتي بينما يشار إلى الآخر بالقطب الحيواني.

الانشطار يختلف عن الأنواع الأخرى لانقسام الخلية التي يزداد فيها عدد الخلايا وكتلة النواة بدون زيادة كتلة السيتوبلازم. هذا يعني أنه مع كل انقسام ناجح، هناك فقط نصف كمية السيتوبلازم في كل خلية ابنة مقارنة مع الخلية قبل الانقسام، وبهذا نسبة النواة إلى السيتوبلازم تزيد.

كيم يتم التفلج السطحي

دورة حياة الخلايا يتم تسهيلها بمستويات عالية من البروتين الذي يتحك بتطور دورة حياة الخلية كالسايكلين والكيناز المعتمد على السايكيلين. هذا المعقد إضافة إلى العامل المحرض للنضج يساعد على دخول الخلية الانقسام الخيطي. عملية الانقسام الخيطي وانفصال الخلايا تعمل سوية لحصول التفلج أو الانشطار .

جهاز الانقسام الخيطي يصنع من مغزل مركزي ونجوم قطبية مصنوعة من بوليمرات التيوبيولن المسمى بالأنابيب الدقيقة. هذه الخيوط النجمية تكون منواة عن طريق الجسيم المركزي والجسيم المركزي يتم تنظيمه عن طريق المريكزات التي دخلت البيضة عن طريق النطفة كأجسام قاعدية. انفصال الخلايا يتواسطه الحلقة القلوصية المصنوعة من بوليمرات بروتين الأكتين الذي يسمى بالأنابيب الدقيقة. الانقسام الخيطي وانفصال الخلايا هي مراحل مستقلة عن بعضها لكنها مترابطة. نهاية أحداث الانشطار تترافق مع بداية تحول البيضة الملقحة.

ما هي أنواع التفلج

بوجود كمية كبيرة من المح في البيضة الملقحة ، الخلية يمكن أن تخضع إلى انشطار جزئي أو غير كامل. هناك نوعان أساسيان من التفلج غير الكامل وهما القرصي والسطحي

في التفلج القرصي، أخاديد الانشطار لا تدخل إلى المح. المضغة تشكل قرص من الخلايا، تسمى القرص الأريمي أعلى المح. الانشطار القرصي يوجد بشكل شائع في الطيور والزواحف والأسماك التي تحوي المح مركزا في نهاية واحدة. طبقة الخلايا التي انقسمت بشكل غير كامل والتي تكون على اتصال مع المح تسمى الطبقة المخلوية

في التفلج السطحي، يحدث الانقسام الخيطي دون انفصال الخلايا، والنتيجة تكون خلية متعددة النواة. بوجود المح في وسط خلية البيضة، النواة تهاجر إلى محيط البيضة، وغشاء البلازما ينمو باتجاه الداخل، مقسما النواة إلى خلايا فردية. الانقسام السطحي يحدث في المفصليات التي تحتوي على البويضات المركزية (بيوض تحوي المح في مركز الخلية) هذا النمط منم الانقسام يمكن أن يعمل لتعزيز التزامن في توقيت النمو كما هو الحال عند ذبابة الفاكهة.

التفلج السطحي وتطور الكائنات

الهدف منذ بدء التطور هو إنتاج كائن حي متعدد الخلايا، العديد من الخلايا يتم إنتاجها من خلية واحدة تسمى الزيجوت (البيضة الملقحة) هذه المهمة تكتمل بالانشطار، وهي سلسلة من انقسامات الخلية المتتالية. الخلايا الناتجة خلال الانشطار تسمى بالأريمة. الانقسام يكون انقسام منصف.

كل صبغي في النواة ينقسم إلى صبغيين اثنين، والأريمتين الابنتين تستعيد العدد المضاعف من الصبغيات. خلال الانشطار، لا يحدث أي نمو بين الانقسامات المتتالية، والحجم النهائي للخلية لا يتغير تبعا لذلك أي يبقى على حاله. كنتيجة حجم الخلية يقل إلى النصف في كل انقسام. في بداية الانشطار، انقسامات الخلية تميل لأن تحدث في نفس الوقت في كل الأريمات، وعدد الخلايا يتضاعف في كل انقسام. عندما يستمر الانشطار، الخلايا لا تعود للانقسام بنفس الوقت.

التفلج السطحي عند الحيوانات

التفلج عند الحيوانات يتبع نفس النمط، حيث يكون أول انقسام محور النمط الأساسي في البيضة. هذا الانقسام يحدث يشكل رأسي على اعتبار أن المحمر للبيضة يكون عمودي. مستوى الانقسام الثاني يكون عموديا للمرة الثانية ولكن بزوايا قائمة إلى الأولى، هذا يؤدي إلى ظهور أربع خلايا متساوية مرتبة حول المحور الرئيسي للبيضة.

مستوى الانقسام الثالث يكون بزوايا قائمة موجهة إلى الانقسام الأول والثاني ويكون أفقيا أو استوائيا. الانقسامات التالية يمكن أن تتغير بعدها بين الانقسام العمودي و الأفقي، لكن الانقسام الأخير يصبح موجه بشكل عشوائي. هذه الشكل نمطي للعديد من مجموعات الحيوانات. لكن، هناك العديد من الأنماط الأكثر تعقيدا الموجودة في الحيوانات كالحلق، الرخويات، والديدان الخيطية.

عندما تزداد كمية المح في البيضة، تؤدي إلى الانشطار بإعاقة حركة السيتوبلاسما المتضمنة في الانقسام الخيطي. إذا كان هناك كمية قليلة فقط من المح، تتبع حبيبات المح حركة السيتوبلاسما وتنتشر في الأريمات الناتجة. لكن إذا كانت كمية المح الناتجة كبيرة، الانشطار يحدث قرب القطب الحيواني حيث يكون هناك كمية من المح قليلة.

كنتيجة الأريمات قرب القطب الحيواني تكون أصغر مقارنة مع تلك الموجودة قرب القطب النباتي. وجود كتل المح يمكن ان يعيق الانشطار في جزء من البيضة أو ربما يعيقها كلها، في هذه الحالة الانشطار يكون جزئيا أو سطحيا . فقط جزء من مادة البيضة تنقسم حينها إلى خلايا، الباقي يظل كتلة تخدم كغذاء لتطوير المضغة.

التفلج الجزئي و الكلي

الانشطار الكلي يحدث في العديد من اللافقاريات متضمنة coelenterates و annelids و echinoderms و Tunicates و cephalochordates. الأريمات تكون إما متماثلة في الحجم أو مختلفة قليلا. انشقاق البرمائيات كلي ولكن حجم الأريمات غير متساوي.

الأريمات تكون أصغر عند القطب الحيواني وكبرى عند القطب النباتي. الظروف المشابهة تظهر في العديد من الرخويات ومعظم الأسماك والثدييات والطيور والزواحف التي تضع البيض. الانقسام يكون قرصي، أي يقتصر على قرص السيتوبلازم في القطب الحيواني للبيضة، حيث تبقى معظم مادة المح الأخرى غير مخلوطة.

التفلج في الحشرات والعديد من المفصليات يكون سطحيا، الطبقة السطحية الكلية للسيتوبلازم تنفصل إلى خلايا، والبيضة تتضمن كتلة مركزية من المح غير المنقسم. شروط الانشطار في الثدييات المشيمية بما في ذلك الإنسان تكون غريبة.

خلال الانشطار، التطور يتضمن زيادة في عدد الخلايا، شكل المضغة لا يتغير ، والتحولات الكيميائية في المضغة تكوم محدودة فقط بالضروري لانقسام الخلية. التحولات الكيميائية والبنيوية تتعلق بتراكم مادة الصبغيات في أنوية الأريمات. قبل كل انقسام الصبغيات التي تحوي الجينات يتضاعف عددها، هذا يعني أن مادة الصبغيات، الدنا يجب توليفها.

هذا التوليف يستمر ربما على حساب الرنا لكن أيضا من المركبات العضوية. هناك كمية معينة من البروتينات يجب توليفها لاستمرار الانشطار، إذا كانت البيوض تعالج باليبرومايسين وهي مادة معروفة بأنها توقف صنع البروتينات ، يتوقف الانشطار مباشرة. البروتينات المشمولة في هذه العملية لم يتمك التعرف عليها بعد. يعتقد أن الجينات في الصبغيات تبقى غير نشطة خلال عملية الانشطار.

سرعة التفلج تتعلق بشكل كبير بالسيتوبلازم في البيضة. على الرغم من أن شكل وحجم المضغة لا يتغير خلال الانشطار، لكن هناك تغيير مهم في التنظيم يحدث. عندما يتم إنتاج الأريمات. يتحركوا باتجاه الخارج تاركين خلفهم جوف في المركز مليء بالسائل. في حالة الانشطار الكلي، الأريمات تصبح مرتبة بطبقة من خلية لعدة طبقات حول التجويف.